Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц

Abstract

Біпедалізм у птахів значно впливає на морфологію їхніх кінцівок, яка досить консервативна. Вузька спеціалізація кінцівок призводить до більш суттєвих адаптацій їхнього скелета. У даній роботі досліджені кістки кінцівок семи видів птахів: плечова, ліктьова, променева, стегнова, великогомілкова, цівка (табл. 1). Визначені маса (m, г), загальна довжина кістки (l, мм), фронтальний (df, мм) та сагітальний (ds, мм) діаметри середини діафіза; параметри геометрії перерізу діафіза: площа перерізу (А, мм2), головні моменти інерції (Imax, Imin, мм4), полярний момент інерції (J, мм4) (табл. 2). Обчислено індекси: співвідношення діаметрів діафіза (df/ds), індекс компакти (ik), співвідношення головних моментів інерції (Imax/Imin) (табл. 3). Площа перерізу, головні та полярний моменти інерції відображають стійкість кістки до механічних навантажень різного характеру: на стискання, згинання і кручення відповідно. Форма перерізу діафіза безпосередньо пов’язана з цими параметрами. Досліджена також міжвидова алометрія характеристик (табл. 4, 5). Встановлено, що кістки крила мають переважно еліптичну форму перерізу (рис. 1). Але у представників роду Anas вона округла через значні навантаження на кручення, викликані інтенсивним характером польоту. Для перерізу кісток тазової кінцівки (особливо, стегнової) найбільш типова фор- ма – округла (рис. 2). Це свідчить про переважання в тазовій кінцівці навантажень на кручення при більшості форм наземної локомоції. Але водоплавання супроводжується значним підвищенням навантажень на згинання у сагітальній площині, оскільки переріз стегнової кістки Anas має еліптичну форму. Проте дана особливість – не єдиний шлях адаптацій до водоплавання. До підвищення відносних механічних навантажень при збільшенні маси тіла кістки кінцівок птахів пристосовуються шляхом більш інтенсивного відносного зростання механічних показників. Це демонструє їх позитивна алометрія (для площі перерізу – b > 0.67, для моментів інерції – b > 1.33). Лінійні розміри кісток переважно ізометричні до маси тіла. Таким чином, при біпедалізмі властивості кісток кінцівок зазнають скоріше якісних змін (підвищення міцності та стійкості до навантажень), ніж кількісних (відносне збільшення).

Bipedalism in birds has significant effect on their limb morphology that is very conservative. Overspecialization of limbs leads to more significant adaptations of the skeleton. In this work, the limb bones of seven bird species were investigated. They are humerus, ulna, radius, femur, tibiotarsus and tarsometatarsus (Table 1). The following parameters were evaluated: bone mass (m, g), total bone length (l, mm), frontal (df, mm) and sagittal (ds, mm) diameters of the mid-shaft; parameters of cross-sectional geometry of the mid-shaft: cortical area (А, mm2), second moments of area (Imax, Imin, mm4), polar moment of area (J, mm4) (Table 2). The following indices were also calculated: ratio of mid-shaft diameters (df/ds), cross-sectional index (ik), and ratio of second moments of area (Imax/Imin) (Table 3). Cortical area, second moments of area and polar moment of intertia represent the bone resistance to the various mechanical loads: compression, bending and torsion, respectively. The cross-section shape of the mid-shaft is directly associated with these parameters. Interspecific allometry of bone characteristics was investigated as well (Table 4 and 5). It was established that wing bones are mainly characterized by elliptical crosssection shape (Fig. 1). However, in representatives of the genus Anas this shape is circular. It is explained by significant torsional loads caused by the intensity of flight. The most typical cross-section shape of hindlimb bones (especially femur) is circular (Fig. 2). This indicates the predominance of torsional loads in hindlimbs, caused by the most types of terrestrial locomotion. Swimming is accompanied by a significant increase of bending loads in the sagittal plane thereby resulting in an elliptical cross-section shape of the Anas femur. However, the latter characteristic is not the single adaptation to swimming. Mechanical characteristics increase more intensively to adapt bird limb bones to the growth of relative mechanical loads induced by increasing of their body mass. It is demonstrated by positive allometry of these characteristics (b > 0.67 – for cortical area, b > 1.33 – for second moments of area). Linear dimensions of bones are mainly isometric to the body mass. Thus, in bipedalism, limb bone properties undergo qualitative changes (increase in strength and resistance to loads) rather than quantitative ones (relative enlargement).